Pseudomonas syringae

P. Syringæ (Pseudomonas syringæ syringæ, TAX : 208964) est une bactérie du genre Pseudomonas qui est un complexe comptant plus de 60 espèces en bâtonnet, toutes à Gram négatif et pourvues de flagelles polaires, capables de se multiplier sur des milieux variés.

Certaines souches de Pseudomonas sont symbiotes de plantes et de la microflore du sol, mais dans certaines conditions, certains Pseudomonas sont des pathogènes mortels pour l'animal et l'Homme, ce qui explique qu'une partie des données sur P. Syringæ soient publiées par des revues médicales (Exemple)

Face à l'arbre, le Pseudomonas syringæ semble «opportuniste», infectant des plantes déjà affaiblie par la pollution, un stress hydrique, de mauvaises conditions de plantation, une autre maladie, des blessures, un dispositif racinaire contraint ou asphyxié. La restauration d'un environnement sain semble le meilleur traitement préventif. Le Pseudomonas syringæ ayant une bonne résistance aux antibiotiques et forte capacité de mutation, ces derniers sont déconseillés. L'arbre déjà fragile, une fois atteint, meurt en 2 à 3 ans.

Description

P. Syringæ : Comme l'ensemble des Pseudomonas (sauf un), P. Syringæ est particulièrement mobile grâce à des flagelles (ou cils) polaires. Solitaire, en petits groupements, ou présent en biofilm, il est peu strict et ubiquiste. Une batterie d'enzyme (Gélatinase, Collagénase, Lécithinase, Protéases, Élastase, et pour quelques types saprophytes ou pathogènes opportunistes d'animaux : Arginine dihydrolase) lui permettent en effet de dissoudre et digérer une grande variété de substances et matières organiques qu'il trouve dans le sol ou dans l'eau, à la surface des feuilles ou dans les cellules de végétaux lorsqu'il peut s'y introduire.
P. Syringæ peut dans certaines conditions produire des pigments possédant une oxydase, mais incapables de fermenter le glucose.
Il produit des exotoxines (toxines extra-cellulaires), dont l'exotoxine S et l'exotoxine A, proche de la toxine diphtérique (convergence évolutive) détectée chez 90% des souches de P. æruginosa, et dont la production est exacerbée quand la bactérie ne dispose pas de fer). Ces toxines inhibent la synthèse protéique de la cellule infectée, en la tuant. Les Pseudomonas produisent aussi des endotoxines et fréquemment, mais pas forcément (cela dépend surtout du milieu de culture) des pigments toxiques ou à propriétés antibiotiques qui les défendent contre d'autres Pseudomonas. Ces endotoxines sont : Fluorescéine (= Pyoverdine) (pigment jaune-vert, soluble dans l'eau), Phénazines, Pyocyanine, (pigment bleu-vert, soluble dans le chloroforme), Pyorubine (pigment brun), oxyphénazine (produit de dégradation de la pyocyanine).

Dynamique des populations

P. Syringæ est connu peu actif en été ou par particulièrement grands froids, mais il est néanmoins quelquefois abondant sur la surface des feuilles en été.
Il serait essentiellement diffusé par le vent et la pluie, surtout par temps venteux, froid et particulièrement humide en fin d'hiver et début de printemps, en zone tempérée. C'est à cette période que la contagion serait maximale, sans obligation de vecteur animal ou inoculateur.

Doté d'une membrane externe résistance aux ultra-violets ainsi qu'aux oxydants, et imperméable à de nombreux antibiotiques, ce bacille est connu être un aérobie strict. (Il conviendrait cependant de vérifier que certaines souches de P. Synringæ n'aient pas hérité d'autres souches une capacité à extraire l'oxygène de nitrates (NO₃-) du sol ou en solution, ce qui les rendrait alors aussi capables de respirer le nitrate (Certains Pseudomonas le font sans difficulté en condition expérimentale, dans une gélose enrichie en nitrates). Sachant que les sols et l'eau et même l'air sont de plus en plus riches en nitrates perdus par les égouts, stations d'épuration et en particulier par les engrais agricoles, et sachant qu'en ville, certains pieds d'arbres sont abondamment arrosés d'urine et d'excréments, de chiens essentiellement, cette propriété pourrait avoir une importance, d'autant que depuis 1980s, plusieurs souches de Peudomonas ont été appliquées sur des graines de céréales ou directement sur les sols pour concurrencer d'autres microbes et champignons pathogènes.
La production de pyoverdine est chez certains pseudomonas testés, dopée par une teneur élevée en phosphate, qui est un autre produit (engrais, contenant fréquemment des résidus radioactifs et de cadmium ; deux facteurs de stress pour la plante) que l'agriculture utilise massivement. Enfin, certains pseudomonas sont capables de profiter des oxydes d'azote pour en extraire le dioxygène, or, les oxydes d'azote sont aussi des polluants particulièrement présents dans les villes et banlieues, émis par les véhicules, le chauffage et l'agriculture périurbaine.

Habitat

Les Pseudomonas sont un groupe large et particulièrement ubiquiste. Se contentant de peu et pouvant se nourrir sur de nombreux substrats, cette bactérie se multiplie jusque dans des environnements particulièrement pauvres (jusque dans de l'eau bi-distillée !). On en trouve dans le sol, dans l'air et dans les eaux douces, salées et saumâtres ainsi et sur de nombreuses surfaces (végétales surtout). On en a trouvé dans l'air jusque dans les nuages (où le vent les transporte et où ils semblent jouer un rôle pour la nucléation des gouttes d'eau, mais en particulier dans la formation de cristaux de glace).
De nombreux Pseudomonas jouent un rôle majeur pour la fertilité du sol, surtout en disséminant les oxydes d'azote^[1] et en limitant les populations de bactéries ou champignons pathogènes. Pseudomonas spp. fluorescents semblent être des symbiotes des plantes dans la rhizosphère, mais survivent mal en contexte d'agriculture intensive. Certains variants de P Syringæ se montrent efficace en lutte biologique. Ils sont impliqués surtout dans le cycle du fer et de l'azote, et semblent contribuer à repousser d'autres pathogènes.

Présence

Quatre cents souches de Pseudomonas syringæ ont été analysées avant la fin 2006 rien qu'en Belgique, sur la base de caractères phénotypiques (phytotoxines, sidérophores et Bactériocines), et sur des bases génétiques (analyses de type PCR qui ont révélé une centaine de profils différents, servant à différencier les souches entre et au sein des pathovars).

P. syringæ a été retrouvé presque partout, avec une large diversité interspécifique, dont génétique dans ceux des vergers de poirier, cerisier doux, cerisier acide et prunier qui ont été étudiés dans les régions belges de Gembloux et de Gorsem. Les deux principaux pathovars de l'espèce connus sur ces cultures (pathovars syringæ et morsprunorum, les deux races du pathovar morsprunorum), mais également diverses souches de Pseudomonas syringæ de pathovars indéterminés et de Pseudomonas viridiflava atypiques ont été identifiés 169 fois dans ces vergers, avec des dégâts et symptômes variés, quelquefois graves.

À partir de 235 collectes en vergers fruitiers dans toute la Wallonie, des tests par Bio-PCR ont permis par exemple de rassembler 501 nouvelles souches du groupe Pseudomonas syringæ (pour 41 nouvelles souches d'Erwinia amylovora).
Source

Le cas du Chancre du Marronnier (Historique)

Le chancre bactérien du marronnier est une maladie émergente aux causes certainement multiples. On a en premier lieu cru qu'une succession d'hiver particulièrement doux, d'étés chauds et de printemps humides et d'autres facteurs (pollution, contamination par la taille, etc. ) avaient favorisé les infections de marronniers par des organismes pathogènes proches des champignons, appartenant au complexe Phytophthora trouvés dans des chancres observés depuis la fin des années 1990 sur diverses espèces d'arbres. Mais en 2005, tandis qu'au Royaume-Uni, la Commission des forêts (Forestry commission) estimait que 35 000 à 50 000 arbres étaient malades et plusieurs milliers déjà morts de cette maladie nouvelle, l'analyse d'échantillons de tissus attaqués (venant du sud de l'Angleterre) a toujours mis en évidence un complexe de bactéries Pseudomonas syringæ. Dans le Hampshire, sur 230 marronniers étudiés, 50 % à peu près présentait des symptômes de la maladie. ^[2] Trois espèces au moins sont touchées, et à l'endroit où de jeunes marronniers ont été plantés à la place de ceux qui sont morts, ils ont présenté des traces de l'infection en quelques années.

Aux Pays-Bas en 2005, des bactéries Pseudomonias syringæ ont aussi été trouvées sur les arbres malades étudiés. De même à Bruxelles et dans toute la Belgique centrale en 2006 (mais pas dans le Sud-Est du pays (Ardennes belges et Gaume) où les marronniers semblent curieusement épargnés par la maladie). Ces "P. syringæ" semblent proche de l'agent du Chancre bactérien du cerisier et d'autres fruitiers (bactéries qui sont un des principaux sujets de recherche du laboratoire de bactériologie du centre wallon de recherche agronomique (CRA-W) en Belgique, depuis le milieu des années 1990. Le 11 janvier 2006, la bactérie est isolée à partir des troncs de deux marronniers malades de l'avenue de Tervuren à Bruxelles puis plusieurs dizaines de souches seront isolées à partir de 6 sites bruxellois et 11 sites wallons, qui seront étudiées, y compris pour leurs empreintes génétiques (par REP-PCR) par le CRA-W (à partir de janvier 2006). La mise en culture et le test de ces bactéries par le CRA-W ont montré une virulence inhabituelle sur le marronnier, et que l'infection des tissus corticaux de marronniers par la bactérie provoquait bien des chancres tels qu'observés chez cet arbre depuis quelques années.

Un groupe néerlandais de travail (Æsculaap) a été créé lorsque le dépérissement des marronniers est apparu être un problème national aux Pays-Bas. Un premier programme appelé «Red de kastanje voor Nederland», ce qui veut dire «Sauver les marronniers de Hollande» a travaillé avec plusieurs villes pour cartographier la progression du phénomène, avant de lancer en 2005 une enquête nationale, pour surtout identifier les pathogènes potentiellement en cause et juger d'une éventuelle co-responsabilité de la mineuse du marronnier, invasif récent dans les zones touchées par le chancre. On étudie les processus biochimiques de l'infection, ainsi qu'à Houten, des lésions ont été expérimentalement traitées avec différents produits pour tester leur capacité à traiter la maladie. Des échantillons de bois, d'écorce, de fleurs, de racines et de sol sont rassemblés et étudiés, mais aussi les défenses naturelles du marronnier pour produire d'éventuels moyens de lutte et des conseils pratiques. Les chercheurs vérifient aussi que les chancres bactériens trouvés sur d'autres espèces d'arbres ne sont pas dus à des infections par P. syringæ. Tandis que le nombre de régions touchées augmentait dans le pays et en Europe, un nouveau programme «Behoud de kastanje» («Préserver le marronnier») a été lancé en 2006, associant plus de la moitié des villes du pays (carte). Les chercheurs y ont confirmé que Pseudomonas Syringæ était bien responsable de cette maladie. Il étudie les défenses naturelles du marronnier et les facteurs de stress qui pourraient faciliter la maladie et continue à chercher des solutions.. Au Royaume Uni, la revue Forestry & British Timber, concluait aussi, en mars 2006 (p20), que P. Syringæ est presque sans doute le responsable de la maladie et non pas les champignons phytophtora comme on l'avait en premier lieu cru. Dans plusieurs pays, l'identification de souches présentant des caractéristiques spécifiques est en cours, mais aussi des analyses phylogénétiques.

Partout, il semble que la majorité des premiers arbres malades et morts sont âgés de 10 à 30 ans. Des P. syringæ ont été trouvés (été 2006 à Bruxelles) dans les tissus corticaux de marronniers plus vieux, mais qui ne semblent pas induire de chancre. Les zones de départs d'épidémie de chancre du marronnier sont fréquemment des zones de pollution industrielle, urbaine, automobile et agricole, et pour le cas des fruitiers, et des marronniers), il semble que les arbres malades sont fréquemment des arbres stressés ou mal plantés (dans les 10 à 30 dernières années), ou ayant l'ensemble des mêmes pépinières comme origine ; le fait qu'ils soient infectés les premiers plaide pour une responsabilité anthropique. Quelques cas atypiques (marronniers âgés touchés dans un des parcs privés isolés... ) pourraient aussi être expliqués par une contamination portée par des outils non désinfectés lors de coupes ou tailles d'entretien les années précédentes (Pseudomonas est qui plus est , réputé pour résister à certains désinfectants).

Une éventuelle dispersion accrue par la mineuse du marronnier est étudiée depuis 2006.

Symptômes

Chez le marronnier, cerisier ou fruitiers : Les symptômes sont nombreux et atypiques s'ils sont pris scindément : débourrement ralenti puis bloqué, suivi d'un dessèchement des feuilles et des écorces ou des fleurs, à différentes hauteurs ou à des stades divers de végétation, qui entraîne un retard ou arrêt de la croissance. Un seul rameau peut être touché, ou une ou plusieurs branche (s) maîtresse (s) ou tout l'arbre (y compris les racines par exemple dans le cas de la nectarine infectée) ou toute la plante (dans le cas d'annuelles). Des taches et nécroses se forment sur les feuilles (taches d'apparences particulièrement diverses selon les souches et les hôtes concernés). Selon certains auteurs, les attaques sur les feuilles surviennent fréquemment après de fortes pluies et des coups de vents.

La dessiccation est accompagnée ou précédée de nécroses chancreuses d'où s'écoule un exsudat brunâtre à rougeâtre. Les chancres d'où coule un exsudat foncé sont un des symptômes les plus caractéristiques. Ils s'accompagnent fréquemment de longues fentes verticales (chez le marronnier) et/ou d'un décollement de l'écorce chez les arbres. Sous l'écorce des taches rougeâtres à brunâtre se développent. Quelquefois des coulées importantes d'exsudat colorent l'écorce, marquant un écoulement le long du tronc, avec une diffusion horizontale sur les micro-algues et micro-lichens épiphytes par exemples. Divers champignons opportunistes ou insectes saproxylophages peuvent alors coloniser le bois malade ou mort. Dans les années 2000-2006, La présence de chancres avec écoulements sur des arbres de 10 à 20 ans semblent toujours annoncer la mort de l'arbre, fréquemment en 1 an ou deux.

Rem : Confusion envisageable avec Pseudonomas viridiflava.

Virulence

De particulièrement nombreux variants (phénotypes) de cette bactérie existent certainement. Plus de 40 pathovars sont connus, ou alors particulièrement étudiés car cause de pertes économiques importantes en attaquant divers arbres fruitiers et plantes potagères (ex : tomate, tabac, concombre, haricot, pois, abricotier, pommier, poirier, citronnier, soja. Ses effets ont aussi été étudiés chez une plante modèle de laboratoire : Arabidopsis. Chaque pathovar est désigné par le sigle pv. et un nom et numéro (Ex : P. syringæ pv. syringæ B728a) qui attaque le haricot.
Pour la majorité des plantes étudiées on trouve des cultivars résistants à P. syringæ.
Il n'y a pas toujours de consensus sur les processus d'infection et de contagion. Dans le cas des plantes annuelles cultivées, on pense que le bacille est présent dans le sol ou sur la graine, qu'il colonise en premier lieu l'extérieur de la plante (phylloplane). Il peut infecter les cellules de surface (il est alors pathogène) ou simplement coloniser le phylloplane de manière épiphyte sans endommager le végétal qui n'est tandis qu'un support. Il peut dans les deux cas pénétrer par des blessures (ou par les stomates des feuilles ?). Le bacille peut alors entamer une seconde phase de croissance dans l'apoplaste (la totalité des espaces intercellulaires de la feuille, de la peau du fruit), ou dans les tissus sous-corticaux (sous-écorce) lorsque c'est un arbre. Certains auteurs évoquent aussi des infections racinaires.
Une équipe au moins travaille sur l'hypothèse d'une interaction complexe entre bacille-insectes-hôte.
Les plantes qui résistent aux Pseudomonias pathogènes peuvent déclencher un programme de suicide cellulaire en sa présence. Mais certains pathovars semblent en mesure d'inhiber ce programme. Les populations de ce bacille co-évoluent avec de nombreuses plantes depuis certainement particulièrement longtemps. Il est envisageable que la mise en contact de bacilles et de plantes qui ont connu une évolution divergente sur des continents différents facilite des souches qui paraissent hautement virulentes, faute de protection génétiquement programmée chez leurs hôtes, mais ça ne reste en 2006 qu'une hypothèse.

Chez les plantes annuelles les dégâts peuvent être importants en période humide et fraîche, et sont stoppés avec l'arrivée de la belle saison. Depuis les années 90, avec une forte aggravation dans les années 2000, quelques souches spécifiquement virulentes de P. Syringæ semblent responsables de mortalité importantes de marronniers d'Inde dans le centre de l'Europe de l'Ouest . Des études ont été entreprises en 2006 pour mieux comprendre cette nouvelle virulence sur le marronnier, mais des études antérieures concernant d'autres espèces cibles se poursuivent (ex Berkeley, Cornell University (USA), Université du Wisconsin (USA), UC-Riverside (USA) à l'INRA en France ou en Belgique, et ailleurs, certains chercheurs plaidant pour un séquençage de différentes souches pour identifier les gènes impliqués dans la virulence du bacille et pour produire des tests rapides sous forme de biopuces (micro-array) identifiant les souches de la bactérie. Au sein d'une même espèce-hôte cible, il existe des génotypes qui protègent certaines souches de plantes contre cette bactérie. L'université de Berkeley a identifié de nombreux gènes qui ne s'expriment que quand la bactérie est sur une plante ou l'infecte, et non en milieu de culture. Ces gènes jouent un rôle toujours inconnu ou mal compris.

Selon les travaux du Dr. Matthias Ullrich, de l'Université de Brême (Allemagne), il semble qu'une protéine composée de deux éléments de la bactérie puisse changer de forme quand la température baisse. Cette molécule jouerait à la fois le rôle d'un thermostat qui activerait le gène qui commande la production de coronatine qui est un phytotoxique, au moment où la plante y est plus vulnérable lorsqu'il fait froid et gris.

Assez différente de l'espèce-type Pseudomonas æruginosa un sous-type de la bactérie semble ne s'attaquer qu'à une seule espèces de végétaux, ou alors à une sous-population ayant des caractéristiques génétiques de susceptibilité à ce Pseudomonas spécifique. Il peut aussi se développer sur eux en épiphyte, sans poser de problème pathologique apparent. Un marronnier qui semble sain peut être gravement touché l'année suivante et mort deux ans plus tard ^[3].

Génétique

Le génome de Pseudomonas syringæ pv. tomato DC3000 a été séquencé, de même que celui de P. Putida et P. æruginosa (disponibles en 2006 sur Internet sur la base de données génétiques KEGG) (voir aussi http ://leah. haifa. ac. il/∼hosid/Curved_Promoters/Table1. html) Le pathovar Psy B728a décodée en 2005 dispose^[4]

Rem : la majorité des pseudomonas sont lysogènes ou multilysogènes, c'est-à-dire que leur génome contient un ou plusieurs génomes de virus, ce qui serait une des explications de la virulence de certaines souches, et de leur facilité à muter.

Des travaux sont en cours sur les souches qui déciment les marronniers dans certains parcs, jardins ou zones urbaines au centre de l'Europe de l'Ouest .

Habitat

Cette bactérie est normalement et beaucoup présente dans l'Environnement en zone tempérée et tropicale. On la trouve sur de nombreuses plantes, pathogène ou non selon la souche et selon les espèces végétales qui savent ou non s'en protéger.

Les Pseudomonas sont connus apprécier les environnements frais et/ou humides. On peut les trouver dans le sol, dans les eaux douces, salées ou saumâtres et thermales comme à la surface des feuilles. Elles seraient moins présentes dans les eaux riches en matières organiques, surtout stagnantes, certainement à cause de la concurrence d'autres espèces plus adaptées, supportant des taux d'oxygènes plus bas.

On en a trouvé jusque dans les nuages. Le vent, la pluie et les embruns routiers sont connues pouvoir la disperser. Présente dans les réservoirs d'eau pluviale, elle peut lors de l'arrosage des fleur ou légumes les contaminer (pour les espèces phytopathogènes).

Certains variants pathogènes (pathovar) ne sont connus qu'en quelques pays, ou ont été découverts en deux points opposés de la planète, dont par exemple Pseudomonas syringæ pv. persicæ (voir carte mondiale) qu'on a trouvé en Croatie, en France, au Royaume-Uni et en Nouvelle-Zélande. (Rappel : la non présence sur la carte peut résulter d'un défaut de surveillance ou de déclaration, et ne concerne que la région EPPO).

Phytopathogénicité

Quand les températures sont négatives la bactérie, par son pouvoir glaçogène semble pouvoir pénétrer dans les bourgeons et/ou franchir la barrière de l'écorce sur les branches ou l'écorce du tronc et les nécroser. Selon Vigouroux (1989), les cycles gel-dégel peuvent aussi favoriser la pénétration de la bactérie. Les plaies résultant de la taille sont des voies de pénétration faciles pour Pseudomonas syringæ 2 pv persicæ sur le pêcher, en particulier si la taille est faite en hiver et sur des tissus sensibles par des outils pollués par la bactérie (Luisetti et al., 1981). Au printemps, à partir des organes contaminés, la bactérie peut coloniser la surface de l'écorce et des feuilles en épiphyte (Gardan et al., 1972), avec une éventuelle production de taches foliaires facilitant au printemps d'un important inoculum. Ce seraient cependant les feuilles et les pétioles, abondamment colonisées par la bactérie en automne, qui seraient l'inoculum responsable des lésions réalisées au travers des plaies pétiolaires. À noter que l'éclairage artificiel en retardant la chute des feuilles pourrait éventuellement avoir un impact sur la cicatrisation des plaies pétiolaires.

P. Syringæ est fréquemment trouvée en épiphyte sur les feuilles sans qu'il infecte celle-ci. Il doit pénétrer l'intérieur des cellules pour devenir pathogène. Il pourrait éventuellement aussi être opportuniste (comme chez l'Homme ou l'animal) et profiter de plaies, de fissures dans les écorces avant d'inhiber les mécanismes naturels de défense des plantes qui y sont sensibles. La capacité de Pseudomonas à produire du givre avant que la température ne descende à zéro degré pourrait-elle l'aider à infecter certaines plantes ? Cela reste à éclaircir.

Usage

Quelques souches non pathogènes de pseudomonas sont utilisées en lutte biologique pour protéger certains fruits en antagoniste des microorganismes qui provoquent des moisissures et la pourriture. Au moins deux souches de Pseudomonas sont commercialisées comme bio-fongicides. La souche P. syringæ ESC-11 (anciennement appelée L-59-66) vendue sous le nom commercial BioSaveTM 110 est utilisée pour protéger les poires et les pommes, après récolte. P. syringæ ESC-10 est commercialisée sous le nom de BioSaveTM 100 pour contrôler la pourriture du citron récolté^[5]. Un programme de recherche de la Commission Européenne n° QLRT-2001-00914 vise à explorer différentes génomes de ces bactéries pour mieux les utiliser.

Cette bactérie présente dans l'air joue un rôle dans la naissance de neige ou du givre à une température proche de 0°C ^[6]. Plusieurs souches de P. syringæ ont été utilisées expérimentalement puis industriellement par l'Industrie des biotechnologies pour leur capacité à nucléer les gouttes d'eau pour former un noyau de cristal de glace quand la température approche 0 °C, par exemple, sous forme de bactéries lyophylisées pour la production de neige artificielle pour les pistes de ski ou le cinéma. Un produit commercial Snomax est commercialisé à cet effet.
On a ainsi créé des îles artificielles de glace pour favoriser des forages pétroliers sur l'océan Arctique.
On a envisagé d'utiliser Pseudomonas comme activateur de nucléation de glace pour produire en hiver d'énormes blocs de glace qui pourraient être utilisés en été pour la climatisation de grands bâtiments industriels, bureaux, patinoires.. ou alors pour accélérer - tout en consommant moins d'électricité - la congélation de divers aliments, dont des émulsions surgelées (crème glacée par exemple).

L'industrie des biotechnologies s'intéresse surtout au génome de Pseudomonas fluorescens^[7].

Résistance aux antibiotiques

Les Pseudomonas sont connus pour leur multirésistance aux antiseptiques ainsi qu'à nombre d'antibiotiques. P. Syringæ résiste à de nombreux inhibiteurs bactériens : A titre d'exemple, une mutation (acquise ou spontanée ?) à la Rifampicine a été trouvée chez une souche infectant les haricots dans le Wisconsin^[8]. Divers Pseudomonas résistent à de nombreux agents chimiques désinfectants, continuant même à croître ainsi qu'à se reproduire dans certaines solutions antiseptiques ou des environnements généralement biocides tel que l'eau des piscines, des solutions d'antiseptique ou d'antibiotique (chlorehexidine aqueuse, éosine, polymyxine B, Cétrimide) et même...... savon liquide). C'est pourquoi les Pseudomonas qui infectent l'Homme et l'animal sont classés à haut-risque nosocomial, surtout P. æruginosa.
Cette résistance est elle naturelle ou acquise ? On l'ignore, mais cette bactérie commune dans l'eau est souvent en contact avec des résidus de désinfectants, biocides et antibiotiques, qui peuvent avoir généré des adaptations sélectives multiples. La résistance provient de phénomènes d'imperméabilisation de la membrane externe à ces molécules (modification des porines) et/ou à la production d'enzymes inactivantes. Aux USA surtout, des antibiotiques tels que streptomycine et oxytetracycline ont été utilisés durant 40 ans comme phytopharmaceutiques, principalement au moment de la floraison, contre les bactéries se développant sur des fruitiers ou fruits, (ce qui a pu contribuer à sélectionner des souches résistantes) <>McManus. 2000. Antibiotic use and microbial resistance in plant agriculture. ASM News 66 (8)  :448–9<>Vidaver AK. 2002. Uses of antimicrobials in plant agriculture. Clin Infect Dis 34 :5107–10.

Moyens de lutte

On n'en connait pas toujours qui soient efficaces pour un marronnier déjà infecté. Pour les raisons évoquées ci-dessus, les antibiotiques qui ont été utilisés sur des fruitiers ne sont pas recommandés (ou interdits), et de toute façon a priori inutiles chez les plantes une fois que l'infection est avancée. Leur usage risque de rapidement provoquer la naissance de souches résistantes.

P. Syringæ est apparemment généralement opportuniste, c'est-à-dire infectant des plantes déjà affaiblie par la pollution, un stress hydrique, de mauvaises conditions de plantation, une autre maladie, des blessures, un dispositif racinaire contraint ou asphyxié.
On manque toujours de données pour le confirmer ou l'infirmer, mais restaurer un environnement (eau, air, sol) de qualité semble préventivement utile, de même que planter dans des sols profonds correspondant aux besoins de la plante, avec une capacité en eau suffisante.

Des bouillies cupriques (à base de cuivre) sont quelquefois utilisées sur les arbres à la chute des feuilles, mais au moins certaines souches sont résistantes au cuivre grâce à une protéine qui piège et inerte le cuivre ^[9].

Précautions

Cette bactérie est connue nécessiter des cellules vivantes pour vivre, sans par conséquent pouvoir survivre dans le bois mort. Brûler ce dernier ne servirait alors à rien. Par contre le transport de bûches, branches, feuilles mortes ou troncs malades fraîchement coupés pourrait contribuer à diffuser la bactérie, qui semble néanmoins d'autre part capable de se diffuser par le vent et la pluie. Mieux vaut composter les bois et feuilles sur place, peut-être sous une couche de terre de 10 cm pour les feuilles et les écorces. On peut préventivement veiller aux bonnes conditions de développement de l'arbre. Le marronnier est à l'origine un arbre forestier qui apprécie un sol riche en humus et une place suffisante pour son développement racinaire.

L'Agence de recherche de la commission anglaise des forêts recommande de ne pas replanter de marronniers à l'endroit où d'autres sont morts peu avant, l'expérience montrant qu'ils tombent malades en quelques années.

Le marronnier rouge et le blanc se sont montrés aussi sensible au chancre bactérien, d'autres espèces sont en cours d'évaluation (en 2006-2008).

Les bactéries stressées étant capables d'échanger certains de leurs gènes, on peut se demander si certains usages de Pseudomonas ont été bien évalués du point de vue des risques.

Morphologie microscopique

Les Pseudomonas sont des bacilles Gram négatifs, fins, droits et particulièrement mobiles grâce à un ou des flagelle (s) polaire (s)  : ciliature monotriche. Ils sont dépourvus de spores et de capsules. Ils apparaissent le plus souvent isolés ou en diplobacilles.

Conditions de culture

Ils se développent sur l'ensemble des milieux usuels, même les plus simples, en étant particulièrement tolérant thermiquement autour d'un optimum de croissance de 24-35°C (mésophile) en culture, mais supportant une large fourchette de température : 4 à 42°C ou alors plus provisoirement. Un froid relatif ralentit leur métabolisme, plus ou moins selon les espèces ou les variants génétiques semble-t-il. Des souches dites psychrophiles se reproduisent à basse température (à partir de 4°C). Leur croissance n'est pas complètement entravée par l'hiver ni par la réfrigération. Elles sont tuées au micro-onde qui permet la désinfection des gants et tissus.

Milieux de cultures utilisés

• Milieux non sélectifs
  • Gélose ordinaire
  • Gélose BCP
  • Eau peptonée
• Milieux sélectifs
  • Gélose cétrimide
  • Milieu de King A
  • Milieu de King B

Métabolisme

P. Syringæ réduit une oxydase et il dégrade le glucose par la voie d'Entner-Doudoroff, comme l'ensemble des Pseudomonas. La fluorescence sous UV, qui caractérise les Pseudomonas est un des moyens de la détecter et quantifier.

Production de pigments

De nombreux représentants de ce genre produisent un pigment. Voici ceux utilisés pour l'identification : Comme de nombreux Pseudomonas, P. Syringæ produit de la pyoverdine (verte fluorescente, soluble dans l'eau). Il appartient par conséquent au groupe dit fluorescens.

Liens externes :

• (en) Photo du bacille, au microscope électronique, sur feuille de haricot vert (Phaseolus vulgaris)
• (fr) Page de l'INRA avec photos des symptômes
• (fr) L P S N
• (en) Photos de plantes infectées (dont au microscope en fluorescence)
• (en) Chancre sur Acer rubrum
• (en) Dégâts sur saule
• (en) Dégâts sur olivier, du à Pseudomonas syringæ subsp. savastanoi pv. nerii
• (en) Pseudomonas comme bio-pesticide
• (en) Un pseudomonas découvert au même moment en France et en Nouvelle-Zélande
• (en) Portail de données sur le génome du pathovar Psy B728a (publication 2005)
• (en) Séquencage de Pseudomonas syringæ phaseolicola 1448A par le Center for Biological Sequenceanalysis.
• (en) Pseudomonas syringæ pv. mori et mûrier du vers à soie.

Littérature :

• Pseudomonas Syringæ and Related Pathogens : Biology and Genetic, Cindy E. Morris, Alan Collmer, David E. Stead, Giuseppe Surico, Jesus Murillo, John W. Mansfield, Matthias S. Ullrich, N. S. Iacobellis, N. W. Schaad, Steven W. Hutcheson. Ed : Kluwer Academic Pub (1^er août 2003) (SBN : 1402012276)

Références

1. ↑ «Rôle de la pyoverdine et de la nitrate réductase dans la compétence rhizosphérique et tellurique de la souche de Pseudomonas fluorescens C7R12» (The role of pyoverdine and nitrate reductase in the rhizospheric and telluric competence of pseudomonas fluorescens strain C7R12) , Mirleau Pascal ; Lemanceau Philippe, Université de Dijon, Dijon (FRANCE), 2000. (NIST-CNRS, Cote INIST : T 135764)
2. ↑ (Straw and Green, données non publiées citées par avec une carte pour le Royaume-Uni.
3. ↑ Jacobs University Bremen : Biosciences and Biotechnology
4. ↑ http ://www. pseudomonas-syringæ. org/psy_gen_prop. htm de 5217 gènes
5. ↑ Janisiewicz, W. J., Jeffers, S. N. Efficacy of commercial formulation of two biofungicides for control of blue mold and gray mold of apples in cold storage. Crop Protection, 16 : 629-633.1997.
6. ↑ Gurian-Sherman, D., and S. E. Lindow. 1993. Bacterial ice nucleation : significance and molecular basis. FASEB Journal 9 :1338-1343
7. ↑ JGI Pseudomonas syringæ pv. syringæ B728a Home
8. ↑ Loper, J. E. and S. E. Lindow. 1987. Lack of evidence for in situ fluorescent pigment production by Pseudomonas syringæ pv. syringæ on bean leaf surfaces. Phytopathology 77 :1449-1454.
9. ↑ Spine Targets : Structure Gallery

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