Enterobacteriaceae

Les entérobactéries forment l'une des plus importantes familles de bactéries, tout autant du point de vue quantitatif que du point de vue qualitatif.



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Les entérobactéries (Enterobacteriaceæ) forment l'une des plus importantes familles de bactéries, tout autant du point de vue quantitatif (plus d'une quarantaine de genres) que du point de vue qualitatif. Elle regroupe ainsi de nombreux genres, particulièrement ubiquitaires, et ceux-ci sont souvent rencontrés en pathologie infectieuse mais aussi dans les bio-industries (fermentation de fromages et produits laitiers, alcools, traitements médicaux supplétifs, production de toxines à usage cosmétique, industrie pharmaceutique pour la fabrication d'agents antiviraux, analyse biologique de prélèvements médicaux ou vétérinaires pour isoler en culture les agents pathogènes, la plupart d'industries pour effectuer des mesures de niveau de toxicité biologique... ).

Définition

On définit classiquement les entérobactéries par 7 critères (mais il faut faire attention, avec les remaniements de familles issues des nouvelles méthodes de la taxonomie, certains genres, ne répondant pas nécessairement à tous ces critères, font actuellement partie de cette famille)  :

Les différences entre les nombreux genres et espèces viennent de critères plus précis, comme la fermentation de différents sucres, la production ou non de sulfures, la présence ou l'absence d'enzymes du métabolisme (β-galactosidase, désaminases, décarboxylases), le type de fermentation (butan-2, 3-diol ou acides mixtes). Ces critères permettent de regrouper les différents genres en «groupes», rendant les démarches d'identification plus méthodiques et plus aisées, mais qui ne correspondent pas nécessairement à des réalités de proximité phylogénétique (puisque ce sont des critères seulement phénotypiques, comme l'ancienne classification scientifique).

Habitat

Elles sont particulièrement répandues, certaines ne sont retrouvées que dans l'environnement, surtout dans les milieux humides. La majorité des genres comportent des espèces pathogènes qui provoquent des troubles dont la gravité fluctue beaucoup d'une souche à l'autre. Certaines sont responsables de maladies des végétaux (phytopathogène) et d'autres pour l'animal.

Ce sont des bactéries particulièrement ubiquitaires, c'est-à-dire qu'on peut les retrouver dans de nombreux écodispositifs :

  • certaines espèces sont uniquement saprophytes : milieux humides en particulier, sols, eaux, végétaux, produits alimentaires,
  • d'autres sont phytopatogènes : Erwinia, Pantœa ,
  • mais la majorité des espèces sont commensales, isolées dans l'intestin de l'homme et des animaux, d'où le nom d'entérobactéries.

Elles se multiplient le plus souvent autant chez un hôte (commensales : Escherichia coli) que dans l'environnement (saprophytes : Serratia marcescens ), quoique certaines espèces soient plus adaptées à l'un ou l'autre de ces habitats.

Les entérobactéries commensales

Elles sont les hôtes de l'homme et des animaux chez lesquels elles résident essentiellement au niveau de l'intestin. On peut cependant les retrouver dans la cavité buccale, les régions humides de la peau surtout le périnée, les fosses nasales et les voies génitales féminines dans lesquelles elles peuvent former une flore transitaire.

Dans l'intestin, elles représentent une fraction particulièrement importante de la flore aérobie de l'intestin. Elles se retrouvent en grand nombre au niveau du côlon (du cæcum au rectum), elle contribuent à la dégradation des résidus alimentaires ainsi qu'à la production de gaz intestinaux ; on parle de flore de fermentation.

L'espèce Escherichia coli y joue un rôle prépondérant à cause de sa présence constante et de sa large prédominance sur les autres espèces : elle formrait 80% dans la flore aérobie avec une concentration avoisinant les 10ˆ8 E. Coli/g de selles terminales. D'autres espèces ont une présence moins marquée tel que Proteus et Klebsiella mais aussi Citrobacter, Hafnia, Providencia, Enterobacter... à la présence plus irrégulière.

Les germes commensaux de l'intestin ou d'ailleurs peuvent être pathogènes par opportunisme (infections urinaires, surinfection... ). Leur pathologie est non spécifique mais tient en particulier du "terrain" (la nature du germe est peu importante mais le "terrain", lui, est particulièrement important. Un immunodéprimé ne réagit pas comme un sujet sain). La polyrésistance aux antibiotiques qu'ils peuvent présenter provient de plasmides résistantes.

Les entérobactéries pathogènes

Comme nous l'avons dit, les espèces pathogènes possèdent une grande variabilité dans leur comportement et leur agressivité chez l'hôte. On peut distinguer alors deux groupes d'entérobactéries pathogènes : Les pathogènes strictes et les pathogènes opportunistes.

Les entérobactéries pathogènes strictes

Leur présence dans l'organisme est anormale quelque soit leur nombre et entraînent fréquemment une infection dont la gravité dépend de leur point d'entrée. Introduite par un aliment contaminé, elles provoqueront des troubles intestinaux en adhérant sur la muqueuse intestinale puis en traversant la barrière entérocytaire. Les symptômes se définissent fréquemment par des diarrhées importantes suivit d'une déshydratation (grave chez le nourrisson)

Certaines espèces provoquent des pathologies spécifiques :

Ces germes entéropathogènes sont agressifs par eux-même ; leur identification est par conséquent capitale.

Les entérobactéries pathogènes opportunistes

Les entérobactéries opportunistes ne disposent pas d'un pouvoir pathogène suffisant pour déclencher une pathologie chez un hôte sain. Elles sont par contre susceptibles de déclencher une infection chez un sujet immunodéprimé comme des septicémies en particulier en milieu hospitalier (par exemple, Serratia, Klebsiella, etc... ) ce qui les a mis sur le même pied que d'autres germes d'hôpitaux tels que le Staphylococcus et le Pyocyanique, infections respiratoires, urinaires, abdominales surtout iatrogènes en post-opératoire.

Elles peuvent être présentes dans l'intestin et faire partie intégrante de sa flore commensale, c'est ainsi que l'espèce Escherichia coli est responsable d'infection urinaire (en particulier chez la femme) lors de , par exemple, constipations chroniques.
L'espèce Klebsiella pneumoniæ est quelquefois responsable d'infections respiratoires.

Les entérobactéries saprophytes

Les entérobactéries saprophytes sont présentes dans les sols, les eaux, les végétaux et dans tout type d'environnement humide généralement. Elles participent à la dégradation des matières organiques. On compte parmi celles-ci : Les Proteus (qui vivent autant en saprophytes qu'en commensaux), les Providencia, Enterobacter, Serratia, Hafnia... qui sont plus adaptés à l'environnement.

Caractères bactériologiques

Tous ces germes ont une morphologie semblable : bâtonnets Gram -, de taille et de forme variable. Certains possèdent une capsule. La définition des entérobactéries repose sur les critères suivants : bacilles Gram négatifs, immobiles ou mobiles par cils péritriches, aérobies - anaérobies facultatifs, attaquant le glucose par voie fermentaire, dépourvus d'oxydase et réduisant les nitrates.

Les genres et les espèces sont différenciés sur la base de caractères biochimiques étudiés sur des milieux rassemblés dans la "galerie d'identification" (Fermentation des sucres ; décarboxylation d'acides aminés ; production d'indole, d'acétoine, d'H2S ; désamination de la phényl-alanine ; utilisation du citrate ; etc... ). Certains caractères biochimiques spécifiques permettent de définir des biotypes à l'intérieur d'une espèce, par ex. salmonella typhi, biotype xylose + et biotype xylose - ; cette distinction peut avoir de l'intérêt sur le plan épidémiologique.

Toxines - Antigènes

La paroi des entérobactéries contient un complexe lipo-saccharidique dont la partie lipidique correspond à l'endotoxine, semblable chez tous ces germes et responsable d'une certaine pathogénicité vasculaire : vasodilatation, altération de la perméabilité, collapsus circulatoire. La fraction polysaccharidique est antigénique et correspond à l'antigène somatique ou antigène O dont la spécificité change selon les espèces. Cet Ag. résiste à la chaleur ainsi qu'à l'alcool. Qui plus est , les espèces mobiles possèdent un antigène flagellaire ou antigène H (flagelline), de nature protéique, thermolabile et sensible à l'alcool. Enfin, certaines bactéries possèdent un antigène de surface ou antigène K. Cet Ag. de surface se comporte comme une enveloppe qui bloque l'agglutinabilité de l'Ag. O sous-jacent.

L'étude de ces Ag. permet la détermination de sérotypes qui complètent l'identification biochimique.

La lysotypie peut occasionnellementapporter des renseignements complémentaires sur le plan épidémiologique.

Antibiotiques - Traitement

Outre la résistance naturelle aux antibiotiques actifs sur les Gram positifs (pénicillines, macrolides), les entérobactéries présentent souvent une résistance aux AB à large spectre auxquels elles sont normalement sensibles. Cette résistance est conditionnée par la présence de plasmides (ADN extra-chromosomique) porteurs de caractères de résistances multiples et transférables à d'autres bactéries Gram négatives par conjugaison bactérienne.

La détermination de la sensibilité par l'antibiogramme est par conséquent indispensable, les souches multirésistantes étant habituelles.

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